Методы фармацевтического анализа

Расстройства здоровья

Частотная избирательность: механическая настройка

Звуковое восприятие — это не просто вопрос выявления звукового стимула. Информационное содержание звука является функцией его частотного состава. Таким образом, слуховая система зависит от способности ее механосенсорных волосковых клеток быть частотно избирательными. В улитке млекопитающих настройка по частоте зависит от механических свойств специализированной структуры, в которой находятся сенсорные клетки, аналогично механической адаптации, осуществляемой многослойной капсулой в тельце Пачини. Ширина и толщина базилярной мембраны закономерно меняется по длине канала улитки (рис. 1 А). У основания улитки (ближе к овальному окну) базилярная мембрана узкая и жесткая; у противоположного конца (вершина улитки) она широкая и гибкая. По причине этой изменяющейся жесткости входящие звуковые волны вызывают движение жидкости и вибрацию базилярной мембраны в разных участках в зависимости от частоты звука.

Это свойство функции улитки было описано фон Бекеси, который использовал стробоскопическое освещение отражающих частиц, рассеянных в улитке, чтобы визуализировать паттерн вибрации. Он обнаружил, что звуки высокой частоты вызывают максимальные колебания на более толстой, жест кой нижней части мембраны, а звуки низкой частоты вызывают максимальную вибрацию на более гибкой верхней части мембраны улитки. Фон Бекеси назвал этот паттерн колебаний «бегущей волной».

Как следствие механической настройки базилярной мембраны,

Рис. 1. Структура улитки. (А) Схема среднего уха и улитки, показывающая систему косточек, с помощью которых барабанная перепонка соединена с мембраной овального окна улитки. Улитка дана рассеченной и не скрученной, чтобы показать ее основные внутренние полости (вестибулярную и барабанную лестницы) и форму базилярной мембраны, расширяющейся от основания улитки к ее вершине. (В) Поперечный разрез улитки, показывающий структурные взаимоотношения между базилярной мембраной, внутренними (IHC) и наружными (ОНС) волосковыми клетками и покровной мембраной. (С) Иннервация волосковых клеток улитки. Около 95 % афферентных волокон являются постсинаптическими мишенями для IHC. До 20 афферентных волокон контактирует с одиночной IHC. ОНС имеют мало афферентных связей, зато являются постсинаптическими мишенями для холинергических эфферентных нейронов, которые проецируются из оливарного комплекса, расположенного в стволе мозга.

волосковые клетки и их постсинаптические афферентные волокна у основания улитки преимущественно стимулируются высокочастотным звуком, тогда как те, что находятся у вершины улитки, лучше всего реагируют на низкочастотный звук (рис. 2). Частотная избирательность афферентов улитки может быть измерена при помощи отведения потенциалов действия, возникающих в ответ на чистые тона звука,

Рис. 2. Настройка улитки. (А) Локализация участков улитки, в которых звуковые волны вызывают максимальное смещение базилярной мембраны, зависит от частоты. Кривые представляют относительное смещение на указанных частотах (100-2000 Гц). (В) Типичные кривые настройки четырех индивидуальных волокон слухового нерва, иннервирующих различные участки улитки. Показана зависимость между частотой звукового стимула и интенсивностью звука в децибелах (dB) необходимой для возникновения разряда в волокне. Пики соответствуют оптимальным звуковым частотам (т. е. частотам, при которых интенсивность стимула для каждого волокна минимальна).

against frequency of the auditory stimulus.

частота и интенсивность которых систематически варьирует. Результирующая кривая настройки V-образна, с оптимальной, или характеристической, частотой, определяемой как чистый тон, к которому волокно наиболее чувствительно. Характеристическая частота каждого волокна определяется по тому, где именно в канале улитки оно контактирует с волосковой клеткой.

Звуковая частота картируется на протяжении эпителиального массива рецепторов, производящих кохлеотопическую, или тонотопическую карту частоты. Поэтому, слуховая система может использовать принципы нейронной обработки — такие, как латеральное торможение — основанные на тонотопии, чтобы истолковывать и обрабатывать информацию, закодированную в звуковой частоте таким же образом, как соматотопические карты лежат в основе обработки соматосенсорных сигналов.